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20 pasos de una muerte anunciada. La vida de la Varroa, el ácaro que mata a las abejas

Published on 14/06/2016 under Blog
20 pasos de una muerte anunciada. La vida de la Varroa, el ácaro que mata a las abejas

La reproducción por los ácaros Varroa coincide con la etapa de pupa o ninfa (metamorfosis) de las abejas Apis mellifera, que se producen dentro de la celdilla o alvéolo de cría de las obreras y zánganos. En este artículo nos centraremos exclusivamente en la relación entre los ácaros Varroa y las abejas obreras.

La Varroa hembra vive en las abejas adultas cuando no se está reproduciendo, mientras que los ácaros de sexo masculino no pueden vivir fuera de la celdilla de cría de las abejas obreras.

En la siguiente gráfica se mostrará cómo el crecimiento de las poblaciones de ácaros depende de la disponibilidad de crías de abejas.

La metamorfosis de las abejas melíferas

El desarrollo de las abejas es similar a la metamorfosis de las mariposas. Las etapas de desarrollo y la duración de cada etapa de una abeja obrera se obtiene mediante la siguiente secuencia, para la Apis mellifera mellifera iberiensis:

Huevo (3 días) -> Larva (8 días) -> Pre-pupa (1 día) -> Pupa (9 días) -> Obrera adulta 
tiempo de desarrollo total = 20 – 21 días

El huevo y los primeros estadios larvarios viven en celdas de cría no cerradas (sin opérculo de cera). Los dos últimos días de la etapa larvaria (ultimo como larva y primero como pre-pupa), lo 9 días de pupa, y la primera media jornada del día de la fase adulta se producen por debajo de las celdas de cría tapadas con cera (operculadas).

La siguiente descripción de la metamorfosis de las abejas Apis mellifera contiene referencias de tiempo en días. El punto de referencia es el momento en que el huevo fue colocado por la abeja reina.

Reina - artículo Varroa

Una abeja reina y su corte de abejas obreras acompañantes.

Paso 1: 

La abeja reina pone los huevos

Por lo general, sólo una reina vive dentro de una colonia de abejas melíferas. Ella pone hasta 2.500 huevos por día. Las abejas obreras cuidan a la reina y de la cría joven.

Un solo huevo es puesto en una celda de cría. La vida de una abeja obrera comienza cuando la reina pone un huevo fertilizado (cromosomas de madre y padre) en la base de una celda de cría, las celdas de zánganos o reinas tienen otro tamaño.

Huevo de abeja - Artículo Varroa

Huevo de abeja obrera en el fondo de la celda de cría (120x aumentos).

Paso 2:

Una larva eclosiona del huevo después de tres días

Eclosión de la larva - artículo Varroa

Una larva de abeja obrera en un charco de alimento larval, jalea real.

Las abejas adultas nodrizas alimentan a la larva a los pocos minutos de la eclosión. Las glándulas de la cabeza de abejas nodrizas segregan una dieta líquida, el alimento larval conocido como jalea real. Las abejas nodrizas continuarán alimentando a la larva hasta que se cierre la celdilla, pero la dieta cambiará a estar compuesta por una papilla mixta de miel y pan de abeja (polen fermentado con pequeñas cantidades de miel y propóleos).

Paso 3:

Larva crece grande en dieta constante de alimento larval

Ácaro Varroa adulto - Artículo Varroa

Ácaro adulto en el abdomen de una abeja obrera adulta (foto cortesía del Dr. Keith Delaplane; Universidad de Georgia).

La larva de obrera cambia de piel (o mudas) a medida que crece. Las primeras mudas ocurren cada 24 horas. La cuarta muda larval se produce al final del día 7, cuando la larva ocupa todo el fondo de su celda de cría. El día 8 la larva envía una señal química que indica a las abejas obreras nodrizas cercanas que deben coronar la celda de cría con una capa de cera (opérculo). La muda larval final ocurre en el día 11-12 (ver más abajo).

Los ácaros hembra de la Varroa viven sobre las abejas adultas, cuando no están en su fase de reproducción. El tiempo medio de permanencia en las abejas adultas entre los ciclos reproductivos varía desde unos pocos días hasta más de un mes. Alrededor de 7 días es lo más común.

La Varroa comienza su ciclo reproductivo al invadir una celdilla de larva obrera, en las primeras 0-18 horas antes de ser operculada su corona. Un único ácaro puede experimentar  entre 3-8 ciclos reproductivos en toda su vida, pero el número medio de ciclos es de 3.

Larva de obrera - Artículo Varroa

Una larva de edad avanzada, como se ve en el día 7-8 del desarrollo, justo antes de que la celdilla sea cerrada por las abejas adultas.

Paso 4:

Un ácaro invade la celda de cría antes de que ser tapada

Un ácaro Varroa invade una celda de cría pasando de una abeja adulta enferma o desplazándose por el panal. Corre por la pared de la celdilla y si oculta bajo la comida de cría debajo de la larva de abeja. El ácaro se inmoviliza mientras se está inmerso en el alimento larval, aparentando estar muerto.

La Varroa espira aire con tubos especializados llamados peritremas. Los peritremas son los tubos delgados, de color pálido entre los dos últimos pares de patas.

Varroa en la celda - Artículo Varroa

Ácaro Varroa inmóvil en el alimento larval. El tercer y cuarto pares de patas se han extendido para mostrar las dos peritremas.

Panal de cría - Artículo Varroa

Un panal de cría que muestra una zona de celdas de obreras con corona de opérculo de cera.

Un ácaro Varroa hembra permanece inmóvil hasta que todo el alimento larval es comido por la larva durante sus primeras 24-30 horas en la celda. La mayoría de los ácaros se despiertan y comienzan a alimentarse de la sangre (homoninfa) de la larva de abeja al final del noveno día.

Paso 5:

Abeja larva forma un capullo

La larva de abeja defeca después de comer todo el alimento larval. Luego se teje un capullo de seda que es producida por las glándulas dentro de sus piezas bucales. El capullo rodea completamente la larva cuando esté proceso ha terminado. El capullo generalmente proporciona una barrera entre la larva y las heces, pero a veces hay larvas que defecan después de que se ha cubierto por el capullo de seda. La metamorfosis se completa dentro del capullo protector.

Capullo de cría - Artículo Varroa

La mitad inferior del capullo de una cría de abeja obrera. La mitad superior se rasgó durante la eliminación de la célula. Los puntos oscuros son heces secas.

Varroa atrapada - Artículo Varroa

Un ácaro Varroa que ha sido atrapado entre el capullo y la pared celular (como se ve desde arriba después de retirar la larva de abeja)

A veces los ácaros quedan atrapados!

Si un ácaro Varroa no se despierta antes de que la larva de abeja cree el capullo, el capullo quedará sobre el ácaro y separado de la larva. Llamamos a esta condición del ácaro ‘atrapado por el capullo’. Por lo general, son muy pocos los ácaros Varroa quedan atrapados bajo el capullo; Sin embargo, hemos producido abejas resistentes que tienen niveles altos (> 25%) de los ácaros atrapados. Un ácaro atrapado morirá porque no puede alimentarse.

Paso 6:

La larva de abeja se convierte en un prepupa

La larva de abeja se convierte en un prepupa pocas horas después de terminar el capullo. La prepupa yace inmóvil en la celda de cría, que se prepara para arrojar la última piel larval. Esta etapa tiene una duración de casi dos días que abarcan los días 10-11 de desarrollo de abeja obrera.

La mayoría de los ácaros Varroa empiezan a chupar la sangre de la abeja huesped durante la etapa temprana prepupal. El ácaro perfora el cuerpo del huésped con sus piezas bucales y chupa la sangre como una garrapata podría chupar la sangre de un perro. Un ácaro Varroa y su familia por lo general se alimentan a través de una herida.

El sitio de alimentación (o herida) se encuentran normalmente en el 1/3 inferior de la celda de cría. Los ácaros Varroa suelen defecar repetidamente en la pared celular cerca del sitio de alimentación. La pila de las heces del ácaro es de color blanco.

Prepupa de abeja - artículo Varroa

Una prepupa de obrera. Notase la pila de heces de ácaros se encuentran en la pared celular (a la derecha de prepupa).

Desarrollo metamórfico de los ácaros Varroa

El desarrollo de los ácaros Varroa es similar a la metamorfosis gradual, ejemplificado por otros ácaros e insectos como los saltamontes. Las diferentes etapas de desarrollo y la duración de cada etapa se dan en las siguientes secuencias:

Machos, ácaros Varroa
de huevo (30 h) -> protoninfa (52 h) -> deutoninfa (72 h) -> adultos 
tiempo de desarrollo total = 6,5 días
Hembras, ácaros Varroa
huevo (20-24 h) -> protoninfa (30 h) -> deutoninfa (75-80 h) -> adultos
tiempo total de desarrollo = 5 – 5,5 días

Todas las etapas de un desarrollo de ácaros Varroa ocurren dentro de la célula cría de obreras. Un ácaro hembra pone un huevo macho y 4 huevos hembra durante su ciclo reproductivo en la cría de abejas obreras. Sin embargo, sólo el hijo macho y la primero o segunda de las hijas hembras mayores llegarán a la edad adulta antes que la abeja emerja de la celda de cría (véase más adelante).

 

Paso 7:

El cuerpo de los ácaros se hincha medida que se desarrolla el primer huevo

Huevo de Varroa

El primer huevo de un ácaro Varroa (junto al lado derecho del ácaro). Se retira del ácaro bajo un microscopio. El anillo blanco alrededor del ácaro es luz que se refleja desde el pegamento que se utiliza para anclarlo para la disección.

La dieta constante de sangre de la prepupa proporciona al ácaro Varroa la nutrición necesaria para hacer huevos. El cuerpo de un ácaro se hincha, como un óvulo madura dentro de su ovario.

Paso 8:

La prepupa desprende la piel de las larvas

La prepupa se convierte en una pupa al final del día 11, después de que se ha despojado de la vieja piel de larva. Esta es la muda muda larval quinta y última de la abeja de la miel.

 

Muda de abeja - Artículo Varroa

La piel queda pegada al fondo de la celda de cría [80x de aumentos].

Primeros huevos Varroa - Artículo Varroa

Un ácaro Varroa (centro) con su primer huevo (parte superior izquierda). El material amarillento por debajo del ácaro es la piel de larva derramada desde la prepupa, y el material blanco en la parte inferior derecha de la celda es las heces del ácaro.

Paso 9:

El ácaro pone su primer huevo

El primer huevo es puesto en la pared de la celda de cría antes del final de la etapa prepupal de la abeja. De lo contrario, el huevo es puesto en la primera fase de pupa (abajo). El primer huevo es casi siempre un macho. El ácaro hembra pone un huevo cada 30 horas durante los próximos días (por lo general no más de 5 huevos se ponen en una celda de cría de obreras Apis mellifera)

 

Paso 10:

El prepupa se convierte en una pupa

El cuerpo de la prepupa se agranda a finales de los 11 días, marcando el inicio de la fase de pupa del desarrollo de abeja. Los tejidos de la pupa continuarán cambiando para formar el insecto adulto. Los cambios más notables en las edades de la pupa son el aumento de la pigmentación de los ojos y el cuerpo.

Pupa de abeja obrera - Artículo Varroa

La primera fase de pupa de la abeja obrera comienza entre el día 11-12. Ni el cuerpo ni los ojos de la pupa están pigmentados.

Pupa pigmentada - Artículo Varroa

Los ojos de la pupa de abeja de color rosado pálido, pero su cuerpo sigue siendo blanco a los 13 días.

Paso 11:

Los ojos de la pupa comienzan pigmentación

Los ojos se vuelven pigmentados antes que otras partes de la abeja. No hay movimiento de las piernas, antenas o piezas bucales durante las primeras etapas de pupa.

La familia de la Varroa se desarrolla.

El ácaro adulto continúa su puesta de huevos. En este punto, una familia típica de los ácaros Varroa consiste en el ácaro madre, una protoninfa masculina, una femenina y otra protoninfa huevo que se convertirá en un ácaro hembra.

Pupa de abeja desarrollándose - Artículo Varroa

Protoninfa masculina como se ha visto durante los días 12-13 del desarrollo de pupa de la abeja de la miel. Esta celdilla también contiene dos huevos de ácaros adicionales (uno encima y otro a la derecha del macho)

Pigementación de ocelos - Artículo Varroa

Pupa de abeja obrera en el día 13-14 del desarrollo.

Paso 12:

Los pigmentos de los ojos se oscurecen

Los ojos compuestos y los ocelos (los tres pequeños ojos en el centro de la cabeza) aparecen de color rosa en el día 14. La pupa todavía no mueve sus apéndices.

En lo que respecta a la familia de ácaros, el protoninfa macho y la hembra más antigua protoninfa mudan para convertirse en deutoninfas, durante esta etapa del desarrollo de abeja. La segunda más antigua  para convertirse en un protoninfa, y el cuarto huevo es puesto por el ácaro madre.

Paso 13:

Los ojos son de color púrpura, el día 15

El cuerpo sigue siendo de color blanco o ligeramente amarillo, pero en esta etapa algo de pigmento marrón aparece en las antenas y piezas bucales.

Pigmento púrpura - Artículo Varroa

La pupa de abeja con el pigmento púrpura de ojos, como se ve en el día 15 del desarrollo.

 

Desarrollo Varroa - Artículo Varroa

La familia de ácaros como se ve en el principio del día 15 de desarrollo de abeja. La progenie de ácaros son: (1) el huevo [continuación ácaro madre], (2) deutoninfa femenina [inferior izquierda del ácaro madre], (3) deutoninfa masculino [inmediatamente por encima del ácaro madre] y (4) una protoninfa femenina [más lejana por encima ya la izquierda del ácaro madre].

El núcleo de la familia de ácaros se ha completado.

A pesar de que el ácaro madre puede poner más huevos (y a veces lo hacen), ninguno de los descendientes adicionales tendrá tiempo para madurar y convertirse en ácaros adultos antes de que la abeja emerja de la celda de cría. De hecho, el huevo (la tercera hija de este ácaro madre en particular) en la imagen a la izquierda sólo tiene un 13% de posibilidades de llegar a la edad adulta.

Paso 14:

El cuerpo de la abeja se oscurece

El cuerpo de la abeja tiene un aspecto más amarillento en el día 16-17 del desarrollo. Aumenta la pigmentación de las antenas, piezas bucales y las patas. Algunos ligeros movimientos de las piernas se pueden ver en este momento. El cuerpo de la pupa como se ve en el día 16-17. Observe que las articulaciones de las piernas se pigmentan. Las manchas blancas en el abdomen de la pupa son las heces del ácaro.

Crisálida - Artículo Varroa

Una crisálida de color tostado como se ve en los días 16-17 de metamorfosis.

 

Pigmentación marrón - Artículo Varroa

A finales de los 17 días, la pupa tiene un aspecto marrón claro o gris oscuro.

Paso 15:

El cuerpo se vuelve más pigmentada

A medida que el cuerpo de la pupa se oscurece, los movimientos de las piernas y piezas bucales son más frecuentes. Las almohadillas de alas se vuelven de color gris.

Paso 16:

El más mayor de los ácaros alcance la edad adulta

El macho y la primera hembra llegarán a la edad adulta durante los días 17-18 de la metamorfosis de la abeja. Después de la muda de la etapa deutoninfa, los ácaros jóvenes adultos son de color blanco. Sus cuerpos comienzan a oscurecerse durante las próximas horas o días. Los ácaros hembras se convertirán un calor marrón como sus madres, pero los machos adultos serán de un color tostado claro.

Los ácaros hembras o machos se aparean varias veces. Las ácaros hembra reciben entre 40-70 espermatozoides dentro de su espermateca, para usarlos más tarde en su vida y fertilizar los óvulos que ella pondrá en otra celda de cría. El apareamiento se produce cerca o sobre el montón de heces de los ácaros. Algunos científicos creen que las heces del ácaro, contiene substancias químicas que atrae a ambos sexos al punto de alimentación y apareamiento. Estos ácaros no tienen ojos y deben depender del tacto o el olfato para encontrar a otro.

varroa23

Una familia de ácaros como se ve en el día 17-18 del desarrollo de la abeja. La familia está compuesta por el ácaro madre, su hijo macho adulto y su hija adulta (ambos situados más lejos por encima del ácaro madre). Los dos restantes son la progenie deutoninfas femeninos.

Acaro Varroa desarrollo - Articulo Varroa

Ácaros hembras que se habían mudado recientemente de la etapa deutoninfa y macho adulto. Sus pieles transparentes o blanquecinas situados a la derecha de los dos ácaros (la piel masculina es más pequeño y situado cerca de la parte superior de la celda, y la piel femenina está en contacto con la piel vieja de larva de la abeja)

Los ácaros Varroa pasan por dos mudas a medida que maduran. La primera muda se produce cuando un protoninfa se convierte en un deutoninfa. La piel de esta primera muda es tan pequeña que no puede ser vista. La segunda muda se produce durante la transición de deutoninfa a adulto. La piel de muda de este estado se puede ver fácilmente en la celdilla de cría.

Paso 17:

La pupa de abeja se prepara para la última muda

El color del exterior de la pupa se convierte en un color gris oscuro o negro en el día 18-19. Los movimientos de las piernas son más frecuentes durante este período. Las alas se expanden, y el pelo crece en el cuerpo.

Pupa de abeja - Artículo Varroa

Pupa de abeja en el día 18-19 del desarrollo.

 

Mudas de la pupa - Artículo Varroa

Primer plano de las dos pieles que se pueden encontrar en una celda de cría después de que la abeja adulta salga. La piel de la parte inferior izquierda es la vieja piel de larvas que fue derramada en el paso 8 (arriba). La piel en la parte superior derecha es la piel de pupa que fue desechada cuando la pupa se convirtió en una abeja adulta.

Paso 18:

Muda de pupa y se convierte en una abeja adulta

La muda de pupa a adulto de la abeja de la miel se produce a finales de los 19 días. Varias horas después de que las alas se expanden, la abeja adulta arroja la piel de pupa. Los movimientos de las piernas pueden ser vigorosos en este momento, lo que puede dañar a los ácaros, de cuerpo blando que están en la celda de cría (el macho adulto o ácaros hembras inmaduras).

Paso 19:

La abeja adulta mastica tapa de la celda de distancia

La muda a adulto se produce cerca de 12-20 horas antes de que la abeja adulta emerge de la celda. La abeja joven expande sus alas y las terminaciones de su exoesqueleto durante este período de tiempo. Sus movimientos corporales son frecuentes y fuertes; Por lo tanto, los ácaros inmaduros no son probabilidades de sobrevivir. Incluso los ácaros adultos de sexo masculino son vulnerables.

 

Fase final de pupa - Artículo Varroa

Una abeja obrera adulta masticando la corona de opérculo de cera para que pueda salir de su celda de cría.

 

De pupa a adulta - Artículo Varroa

Una abeja obrera adulta emerge de la celda de cría en el día 20-21. Esta abeja tiene un a los ácaros adultos montados en su tórax (que es difícil de ver en la foto, pero el disco rojizo en el tórax es un ácaro Varroa).

Paso 20:

Abeja adulta sale de la celda

La abeja adulta joven sale de su celda de cría alrededor de 20-21 días después de que se pone el huevo. Los ácaros hembra adultas van montados sobre la abeja cuando ella sale. En la mayoría de los casos, el ácaro madre y sólo 1-2 hijas maduras saldrán de la celda de cría. Un promedio de 1,4 – 1,5 hembras fecundadas por cada ácaro madre es típico para una población de ácaros.

El ácaro macho generalmente permanece en la celda de cría. Las abejas nodrizas van a matar y remover al ácaro macho, durante la limpieza de la celdilla, preparando las celdas de cría recién desocupadas para recibir otro huevo de la abeja reina.

Las actividades de alimentación de los ácaros Varroa dañan a sus huéspedes de acogida, las abejas

A menudo, las abejas obreras que han sido parasitadas por ácaros Varroa son de peso insuficiente y quedan con alas deformadas. Las lesiones y daños de los ácaros se producen durante su alimentación y debilitan a las abejas hasta el punto de que las alas no se expanden adecuadamente. Los ácaros Varroa también infectan a las abejas con virus peligrosos y bacterias.

 

Abeja adulta - Artículo Varroa

Una abeja obrera adulta con alas deformadas como resultado del desarrollo e infección de los ácaros Varroa (foto cortesía del Dr. Keith Delaplane; Universidad de Georgia).

Aunque los ácaros Varroa infectan las celdillas de cría de obreras de nuestra abeja Apis mellifera, prefieren celdas de cría de zánganos cuando están disponibles (en primavera o época de buenas expectativas para las abejas). El desarrollo de un zángano es similar al de las abejas obreras, pero el tiempo total de desarrollo del zángano es de 23-24 días. El período periodo de operculación (celdillas coronadas por cera) es 14-15 días. El tiempo extra de 2,5 días (en relación con el período operculado de las abejas obreras) proporciona tiempo para un la viabilidad de una o dos crías hembras del ácaro, por tanto el progreso de la invasión es mayor.

 

 

Artículo traducido por Jesús Manzano – Profesor y consultor de apicultura. Fundador de ecocolmena
Original: United States Department of Agriculture Agricultural Research Service

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